Будова і функції ока

Зір дає людині докладне зображення навколишнього середовища і дозволяє орієнтуватися і діяти в ньому. Органом зору є око. В оці відбувається перетворення енергії світла в енергію нервового імпульсу.

Будова ока

Око побудоване за камерним типом. Воно має форму кулі, яке іноді називається очним яблуком.

Оболонки ока

Щільна волокниста оболонка, яка, як мішок, містить в собі всі внутрішні елементи, називається склерою. Спереду склера має прозорий ділянку, який називається рогівкою.

Під склерою розташована судинна оболонка. Вона містить кровоносні судини, що живлять очей. У передній частині очі судинна оболонка переходить у райдужну, яка посередині має отвір з мінливим діаметром – зіниця.

Третя, внутрішня оболонка називається сітківкою, в ній знаходяться рецепторні клітини.

Оптичний апарат

До оптичному апарату очі можна адресувати прозорі елементи:

• рогівка;
• рідина передньої камери;
• кришталик;
• скловидне тіло.

Кришталик ділить очей на передню і задню камери. Він має форму двоопуклої лінзи. За функції він і є лінзою, яка може змінювати свою кривизну за рахунок скорочення війкових м’язів.

бачити одночасно близькі і далекі предмети неможливо. При розгляданні близьких предметів кришталик стає опуклим, а далеких – більш плоским.

Зовні око періодично закривається двома століттями, які змочують рогівку сльозою, що виділяється слізної залозою.

Рецепторний апарат

Після проходження склоподібного тіла світло потрапляє на сітківку. Вона складається з кількох шарів клітин.

У сітківці знаходяться палички і колбочки – 2 типи фоторецепторів.

• сприймають сутінковий світло;
• численніші;
• дають нічний, чорно біле зір.

• активні при денному світлі;
• менш численні;
• дають денний, кольоровий зір.

У сусідніх шарах сітківки розташовані нейрони, які сприймають нервовий імпульс від рецепторів. Відростки нейронів сітківки утворюють зоровий нерв, що передає імпульси в мозок.

Ми дивимося двома очима, але отримуємо одне зображення тому, що задіємо ідентичні ділянки сітківки обох очей. Якщо пальцем змістити очне яблуко, зображення відразу роздвоюється.

Таблиця «Будова і функції ока»

Око нерідко порівнюють з фотоапаратом, тому що в ньому на чутливому шарі (сітківці) виходить перевернуте і зменшене зображення. Діти в перші місяці життя плутають верх і низ предметів, але потім їх мозок навчається «перевертати» картинку.

Що ми дізналися?

Ми коротко розглянули будову ока та функції його частин. Сітківка ока містить фоторецептори – периферичну частину зорового аналізатора. У рецепторних клітинах енергія світла перетворюється в електричну енергію нервового імпульсу. З відростків нейронів сітківки формується зоровий нерв. Оптичний апарат пропускає і заломлює промені світла, проектуючи зображення на сітківці.

Скільки рецепторів в оці

Електромагнітне випромінювання в діапазоні хвиль від 400 до 750 нм людина сприймає як світло. Переважну (до 90 %) кількість інформації про зовнішній світ людина отримує через зорову сенсорну систему. Унаслідок цього сам рецептор-очі-досить складний орган, який має структури не лише для сприйняття світлових сигналів, а й для початкового, уже нейронного, оброблення інформації, що міститься в них. Для цього крім сприймальних рецепторних клітин – паличок і колбочок, око містить складно влаштований допоміжний апарат і чотири типи нейронів. Складніше ніж інші сенсорні системи улаштовані й нервові центри, що забезпечують оброблення зорової інформації в ЦНС.

Оптична система ока

Перш ніж світлова хвиля досягне рецепторних клітин, розташованих у сітківці, промінь світла проходить крізь рогівку, вологу перед

Мал. 142. Оптичні та рідинні середовища ока: 1 – рогівка; 2 – волога передньої камери; 3 – кришталик; 4 – склисте тіло

ньої камери очей, кришталик і склисте тіло, що становлять оптичну систему (мал. 142). Вона заломлює світлові промені й фокусує їх на сітківці. Сумарна заломлювальна сила ока молодої людини становить 59 О у разі розглядання далеких предметів і 70,5 О – тих, що розташовані поблизу.

Зовнішня поверхня рогівки ока вкрита тонким шаром сльозової рідини, що виробляють сльозові залози. Під час руху повік рідина рівномірно розподіляється рогівкою і кон’юнктивою. Рідина, що не випарувалася з поверхні, стікає сльозовими протоками в порожнину носа. Функції сльозової рідини полягають у:

• o поліпшенні оптичних властивостей рогівки;
• o запобіганні висихання рогівки й кон’юнктиви;
• o “змащенні” поверхонь очного яблука й повік, що труться при миготінні;
• o видаленні стороннього предмета у разі його потрапляння між повіками й очним яблуком (у такому разі відбувається рефлекторне збільшення секреції рідини).

Крім того, сльозна рідина за рахунок умісту низки ферментів має бактерицидну дію, а також слугує одним із засобів вираження емоцій (у разі плачу).

Секреція сльозової рідини регулюється вегетативними нервами. Рефлекси запускаються з рецепторів очного яблука, а також рецепторів носової порожнини, глотки, гортані. Центр парасимпатичного нерва розташований біля ділянки стовбура мозку, а симпатичного – біля верхніх грудних сегментів. Імпульси, що запускають секрецію, виходять із гіпоталамуса й лімбічної системи. Сюди імпульси надходять від різних відділів ЦНС (аж до кори півкуль великого мозку) або з периферичних рецепторів, розміщених в оці.

В оці, починаючи від рогівки й аж до сітківки, містяться середовища, що по-різному заломлюють світло. Промінь світла з різною швидкістю проходить крізь рогівку, вологу передньої камери, кришталик і склисте тіло. Якщо швидкість світла в повітрі становить 300 000 км1с, то в середовищах ока вона знижується майже до 200 000 км1с. У результаті на поверхні двох середовищ відбувається заломлення світла – рефракція. Межі кожного із середовищ діють як лінзи. До того ж навіть кришталик не є однорідним тілом і в разі точних розрахунків необхідно враховувати передню і задню поверхні його ядра. У клінічній практиці можна спостерігати різний ступінь нерівномірності цих поверхонь, що, природно, відбивається на заломлювальній функції ока.

Для спрощення оцінювання заломлювальної сили ока застосовують модель “скороченого ока”, де всі заломлювальні середовища складаються ніби в єдину сферичну поверхню. У такому разі на сітківці виходить зменшене, перевернене зображення предмета.

Заломлювальні середовища ока не тільки фокусують промені на рецепторах сітківки, а й фільтрують їх. Так, волога передньої камери ока не пропускає всі інфрачервоні промені (з довжиною хвилі понад 760 мкм). Кришталик також поглинає інфрачервоні промені. Ультрафіолетові промені починають поглинатися вже рогівкою й іншими середовищами, отже, і ці промені до сітківки не доходять.

Акомодація

Для яскравого бачення предмета необхідно, щоб промені від окремих точок його були сфокусовані на сітківці. Цю функцію і виконують очні м’язи, що повертають око й заломлюють середовища ока. У звичайних умовах заломлювальна сила ока молодої людини забезпечує фокусування променів, що надходять від далеко розташованого предмета на сітківці. Близькі предмети в такому разі видно розпливчасто, оскільки промені від них сфокусовані за сітківкою. Для того щоб чітко бачити близькі предмети, необхідно збільшити заломлювальну силу ока. Звідси випливає, чому одночасно не можна чітко бачити далекі й близькі предмети. Пристосування ока до чіткого бачення різновіддалених предметів називають акомодацією.

Оптична система має два основних пристосувальних механізми, що дають змогу активно регулювати інтенсивність світлового потоку і його спрямованість, – зіницю і кришталик.

Акомодацію забезпечує кришталик, кривина якого може змінюватися (мал. 143). У молодої людини рефракційна можливість кришталика може змінюватися від 15 до 29 Э. Кришталик укладений у тонку капсулу, що переходить по краях у циннову зв’язку (війковий поясок), радіальні волокна якої прикріплюються з іншого кінця до війчастого тіла. Кривина кришталика залежить від взаємодії сил еластичності його структур і пружності, що виникає в війковому апараті Й білковій оболонці, до якої кріпиться зв’язка. Оскільки зазвичай волокна зв’язки

Мал. 143. Механізм акомодації: 1 – рогівка; 2 – опуклий кришталик під час скорочення війкового м’яза (3)

натягнуті, форма кришталика менш опукла, ніж властиво його еластичним елементам.

У регуляції натягнення циліарного (війкового) апарату велике значення приділяють циліарному (війковому) м’язу. Він має два типи волокон: меридіанні й циркулярні. Меридіанні волокна тягнуться від місця переходу рогівки в білкову оболонку до цин-нової зв’язки й під час свого скорочення “знімають” її натягнення. Активно зменшується натягнення зв’язки й під час скорочення циркулярних волокон. У результаті під впливом еластичних сил кришталика кривина його збільшується.

Діапазон акомодації (інтервал зміни заломлювальної здатності) кришталика найбільший у людей молодого віку, коли максимальна величина діапазону акомодації досягає 14 Б. При максимальній кривині кришталика точка найближчого максимуму бачення ока перебуває на відстані 7 см. З віком кришталик втрачає еластичність і після 45- 50 років діоптрична його сила починає знижуватися таким чином, що в старості діапазон акомодації може становити лише близько 2 О. До того ж найближча точка нормального бачення поступово відсувається, і здатність чітко бачити близькі предмети втрачається. Це явище називають пресбіопією (старечою далекозорістю).

Циліарний м’яз іннервується парасимпатичними волокнами окорухового нерва, і при збудженні їх око починає чітко бачити близькорозташовані предмети. Стимулюють рефлекс нейрони фовеальної (ямочкової) ділянки кори (зорове поле 18). Якщо закапати в око лікарські препарати, що блокують медіаторну передачу сигналів парасимпатичного нерва (атропін), воно перестає бачити близькі предмети. Унаслідок того, що для бачення предметів, що розташовані недалеко, циліарний м’яз має скорочуватися, при тривалому читанні, наприклад, очі починають “утомлюватися”.

Оптичні недосконалості ока

Зіниця. Діаметр зіниці змінюється скороченням відповідних м’язів: кільцеві м’язи звужують, радіальні – розширюють. Реакція зіниці на зміну освітлення має адаптивний характер, оскільки в певному діапазоні дає змогу стабілізувати рівень освітленості сітківки. Якщо прикрити око від світла, зіниця розширюється, на світлі – звужується. Це зіничний рефлекс. У регуляції зіничного рефлексу беруть участь парасимпатичні волокна окорухового нерва, що спричинюють звуження зіниці за допомогою скорочення м’яза-замикача, і симпатичні волокна, що надходять разом із внутрішньою сонною й очною артеріями і які забезпечують його розширення при скороченні м’яза – розширювача ока. У здорової людини реакція зіниць обох очей співдружня, тобто обидві зіниці або звужені, або розширені. Реакція зіниць на освітленість, їхній стан можуть бути непрямими показниками збудження відповідного відділу вегетативної нервової системи.

М’язи райдужки, змінюючи величину зіниці, регулюють потік світла, що надходить в око. Для чіткішого бачення необхідно зберегти лише центральні промені. Удень в умовах гарної освітленості оптимальний діаметр зіниці становить 2,4 мм. На яскравому світлі він зменшується (до 1,8 мм), а в темряві розширюється (до 7,5 мм), завдяки чому світло надходить на більше поле сітківки.

У клінічній практиці, крім старечої далекозорості, зумовленої зниженням еластичних властивостей кришталика, трапляються два основних дефекти переломлення променів: міопія (короткозорість) і гіперметропія (далекозорість). Вони можуть бути наслідком зміни поздовжньої форми очного яблука. Для отримання чіткого зображення промені від однієї точки мають сходитися на сітківці. Але якщо око в поздовжньому напрямку подовжене або вкорочене, то в разі нормального ступеня заломлювальної сили оптичного апарата промені сходитимуться не строго на сітківці: при міопії промені сходяться перед сітківкою, а при гіперметропії – за нею (мал. 144). Природно, що корекція має складатися у зміні заломлювальної

Мал. 144. Деякі види порушення оптичної системи ока та їх корекція за допомогою відповідних лінз: а – норма; б – міопія; в – гіперметропія

сили оптичного апарату ока. Міопам допоможе двоввігнута лінза, а гіперметропічному оку-двоопукла. Діоптрична сила відповідної лінзи має бути різною залежно від вираженості дефекту.

При зазначених аномаліях рефракції корекцію можна зробити не лише за допомогою відповідних лінз, а й змінюючи кривину рогівки оперативним втручанням.

Стареча катаракта (непрозорість кришталика) – наслідок зниження вмісту води в кришталику і його ущільнення. При повній катаракті для часткового відновлення зору необхідно видаляти кришталик. У такому разі потрібні окуляри для зору вдалину понад +13 О.

Сприйняття й оброблення сигналів у сітківці

Рецепторні клітини сітківки. Сітківка – внутрішня оболонка ока (мал. 145). Вона містить фоторецептори (палички й колбочки), кілька видів нервових і шар пігментних клітин. Світлочутливі членики фоторецепторів звернено в бік пігментних клітин. У центрі сітківки можна виділити два утворення: центральну ямку діаметром 0,4 мм і сліпу пляму – місце входу зорового нерва.

Світло, що йшло крізь оптичну систему ока, потрапляє на сітківку, де сприймається рецепторними клітинами. Шар рецепторів в оці людини складається приблизно з 120 мли паличок і 6 млн колбочок.

Мал. 145. Клітинні елементи сітківки: розташування на периферії (ліворуч) і в центрі (праворуч): 1 – пігментні клітини; 2 – колбочки; І – палички; 4 – біполярні клітини; 5 – анакринові клітини; б – гангліозні клітини; 7 – горизонтальні клітини

Мал. 146. Щільність розміщення колбочок і паличок у різних відділах сітківки

Вони відрізняються навіть за зовнішнім виглядом (див. мал. 145), місцем розташування на сітківці й функціональним призначенням. Колбочки мають максимальну щільність у центральній ямці. Найбільша щільність паличок – у парафовеальній (приямочковій) ділянці, а в центральній ямці їх немає (мал. 146).

Кожний фоторецептор складається зі світлочутливого зовнішнього сегмента, що містить зорові пігменти й ядро; внутрішнього сегмента, що має велику кількість мітохондрій та інших субклітинних структур; синаптичного тіла. Зовнішній сегмент палички утворено приблизно 400-800 тонкими дископодібними пластинками. Диск представлено подвійною мембраною, з молекулами білка якої зв’язаний зоровий пігмент –родопсин. Приблизно таку саму структуру має і зовнішній сегмент колбочок, але в них мембранні структури утворюють складки. З мембраною складок зв’язані зорові пігменти. Колбочки розрізняють за наявністю трьох типів зорового пігменту: йодопсину, хлоролабу й еритролабу. Структура всіх зорових пігментів дуже подібна, але незначні розбіжності забезпечують специфічну чутливість кожного з них до дії певної довжини хвилі (див. нижче).

Діаметр зовнішнього сегмента паличок коливається від 2 до 5 мкм, а колбочок – від 5 до 8 мкм.

У пігментному шарі сітківки міститься чорний пігмент меланін, що бере активну участь у забезпеченні чіткого бачення. Меланін, поглинаючи світло, запобігає його відбиттю від стінок і потраплянню на інші рецепторні клітини. Функцію цього пігменту наочно можна побачити в альбіносів, людей з уродженою його відсутністю. У них через зіницю видніються червоні судини. У яскраво освітленому приміщенні альбінос втрачає здатність чітко розрізняти предмети.

Крім того, пігментний шар містить велику кількість вітаміну А, що бере участь у ресинтезі зорових пігментів у зовнішніх сегментах паличок і колбочок, куди він може легко передаватися. Ці процеси найінтенсивніше відбуваються в паличках. Тому при недостатньому надходженні в організм вітаміну А може розвинутися так звана куряча сліпота – порушення зору в разі поганого освітлення, коли за рахунок розширення зіниці приєднується паличковий апарат.

Механізм збудження фоторецепторів.

У фоторецепторах відбувається взаємодія кванта світла з пігментом. Розглянемо ці процеси на прикладі добре вивченої взаємодії світла з родопсином. Родопсин – високомолекулярна сполука (молекулярна маса – 270 000), що складається з альдегіду вітаміну А ретиналю і білка опсину. Фотохімічні перетворення зорових пігментів починаються з поглинання ними фотона й переходу на вищий енергетичний рівень, що супроводжується їх стереоізомеризацією. У такому разі відбувається поетапне утворення деяких проміжних продуктів, унаслідок чого зв’язок ретиналю з опсином розривається (мал. 147).

РП, що виникає у фоторецепторах під дією кванта світла, зумовлений не деполяризацією, як в інших рецепторах, а гіперполяризацією мембрани рецепторної клітини. У темряві вона порівняно добре пропускає іони натрію, що зумовлює низький рівень її поляризації (близько -25 мВ). Під час дії світла проникність натрієвих каналів знижується, тому потенціал мембрани зростає. До того ж амплітуда гіперполяризації підвищується зі збільшенням освітленості (максимально до -90 мВ).

Родопсин паличок найчутливіший під дією хвилі 505 нм. Кольоро-чутливі пігменти колбочок, що складаються з ретиналю і фотопсину

Мал. 147. Перетворення молекули родопсину в разі надходження кванта світла

(білкова його частина дещо відрізняється від скотопсину паличок), мають піки чутливості: блакитночутливі – 445 нм, зеленочутливі – 535 нм і червоночутливі – 570 нм (мал. 148).

РП у паличках розвивається повільніше, ніж у колбочках. Зумовлено це тим, що в паличках іон кальцію має пройти більшу відстань до найближчого натрієвого каналу, ніж у колбочках: у паличках переважна кількість молекул пігменту міститься в мембрані дисків, тоді як у колбочках вони розміщені в складках самої клітинної мембрани. Тому при зміні освітленості паличкова система більш інерційна (див. “Адаптація до світла й темряви”).

Мал. 148. Спектральна чутливість трьох типів колбочок

Оброблення зорової інформації в нейронах сітківки.

Нейрони сітківки містять чотири типи клітин: горизонтальні, біполярні, амакринові й гангліозні (див. мал. 145). Фоторецептори і клітини за допомогою синаптичних контактів передають сигнали на біполярні. Біполярні клітини, у свою чергу, через синапс, розташований на іншому їхньому полюсі, передають збудження на дендрити гангліозних клітин. Горизонтальні клітини поєднують кілька синапсів біполярних клітин з фоторецепторами, а амакринові клітини – синапси біполярних клітин з гангліозними. Біполярні, горизонтальні й амакринові нейрони мають такі малі розміри, що збудження вони можуть проводити пасивно у вигляді РП, без розвитку ПД. ПД виникає лише на рівні гангліозних клітин, що започатковують зоровий нерв.

(мал. 149). Сітківка має два типи біполярних клітин: деполяризувальні й гіперполяризувальні. У деполяризувальних клітинах у темряві під впливом гальмівного медіатора, що виділяється з рецепторної клітини, спонтанна деполяризація пригнічується. Навпаки, при поглинанні рецепторною клітиною кванта світла, коли виділення медіатора припиняється, вона деполяризується. Унаслідок цього сама біполярна клітина виділяє медіатор у синапсі з гангліозною клітиною. На відміну від неї гіперполяризувальні біполярні клітини на світлі пригнічені. Таким чином, під час дії світла біполярні клітини залежно від типу можуть збуджувати або гальмувати гангліозні клітини.

Типові ПД виникають лише на рівні гангліозних клітин. Цим клітинам властивий і пейсмекерний механізм. У гангліозних клітинах за відсутності стимулу від біполярних виникає спонтанна деполяризація із частотою ПД близько 5 за 1 с. Стимулювальний сигнал біполярних клітин підвищує кількість імпульсів, що відходять від гангліозних клітин, а гальмівний – знижує. Гангліозні клітини пов’язані з кількома рецепторними. Явища конвергенції і дивергенції, що

Мал. 149. Виникнення РП і ПД у нейронних структурах сітківки: 1 -рецептор; 2,4 – синапси; З – біполярна клітина; 5 – гангліозна клітина

Мал. 150. Формування рецепторного поля гангліозної клітини сітківки

відбуваються в нейронах сітківки, становлять підґрунтя утворення рецептивних полів гангліозних клітин сітківки (мал. 150). Рецептивне поле – це ділянка сітківки, у межах якої відповідний зоровий стимул під час дії на рецепторні клітини спричинює відповідні процеси в гангліозних клітинах. Через деполяризувальні біполярні клітини гангліозна клітина збуджується, а через гіперполяризувальні – гальмується.

Горизонтальні і амакринові клітини.

Основна функція горизонтальних клітин виявляється переважно у бічних відділах сітківки, де вони з’єднують кілька рецепторних і біполярних клітин. Амакринові клітини з’єднують кілька біполярних клітин і гангліозних.

Оброблення сигналів у центальних відділах зорової сенсорної системи

В основі черепа обидва зорових нерви зливаються, і носові половини нервових волокон переходять на контрлатеральну поверхню (мал. 151).

Перехрещена частина волокон несе імпульсацію від тих відділів сітківки, на які падають промені від зовнішньої половини рогівки. Тому зоровий нерв, що пройшов перехрест, несе інформацію в кожну половину мозку переважно від відповідної половини зорового поля обох очей. Зоровий канал проходить через латеральні колінчасті тіла. До того ж частина волокон перед вступом у латеральне колінчасте тіло дає відгалуження до нейронів верхніх горбків чотиригорбикового тіла. Зоровий сигнал, пройшовши через ці структури, а також через ядра допоміжного зорового каналу і претектальної ділянки стовбура, надходить до первинної зорової кори, розташованої в потиличній частці мозку. Поряд з нею перебувають вторинна й третинна ділянки кори півкуль великого мозку.

Оброблення зорової інформації в підкіркових ядрах.

У кожному із зазначених ядер відбувається відповідне оброблення зорової інформації. До того ж у цих ядрах здійснюється широка взаємодія зорових нейронів із прилеглими структурами ЦНС. Так, у верхніх горбках чотиригорбикового тіла нейрони відповідають появою ПД переважно на

Мал. 151. “Зоровий тракт”: перерізування (в) лівого зорового нерва призведе до втрати лівого зорового поля; перерізування (б) зазначеного нерва після перехресту – до втрати правої половини обох зорових полів, перерізування (в) на рівні зорового перехресту – до втрати зорових полів; перерізування (г) проміжного пучка – до втрати “кіркового зору”: У – праве око; 2 – зоровий стовбур; З – верхні горбки чотиригорбикового тіла; 4-бічне колінчасте тіло; 5 – зорова кора; б-зоровий нерв; 7-ліве око

стимул, що рухається. При цьому деякі нейрони реагують на рух зорового стимулу лише в певному напрямку, в інших-заданість напрямку виражена меншою мірою. Тобто поява реакції нейрона потребує руху предмета. Але якщо предмет нерухомий, виникає необхідність руху очних яблук. У глибоких шарах горбків розміщуються нейрони, які й забезпечують виконання саме таких окорухових рефлексів. До того ж нейрони верхніх горбків чотиригорбикового тіла разом із зоровими сигналами отримують інформацію про звуки, положення голови, а також перероблену зорову інформацію, що повертається петлею зворотного зв’язку від нейронів первинної зорової кори. З огляду на це вважають, що передні горбки чотиригорбикового тіла-це первинні центри інтегрування сенсорної інформації, що застосовують для просторової орієнтації.

У латеральному колінчастому тілі три шари нейронів пов’язані з сітківкою цього самого боку, а інші три – з контрлатеральним оком. Система нейронів сітківки й латерального колінчастого тіла аналізує зорові стимули, оцінюючи їхні колірні характеристики, просторовий контраст і середню освітленість різних ділянок поля зору.

Наступний етап аналізу зорових стимулів пов’язаний з функцією кори півкуль великого мозку. У кожній півкулі представлено лише контрлатеральні половини полів зору обох очей. Нейрони, що отримують імпульсацію від кожного ока, утворюють у ділянці кори своєрідну посмугованість.

У корі нейрони згруповано у вертикальні стовпчики однакового функціонального призначення. У їхньому формуванні можна виокремити таку особливість: ділянка кори, що отримує інформацію від центральної ямки – зони найвищої гостроти зору, приблизно в 35 разів більша від такої самої ділянки на периферії сітківки. Хоча пі бачення досить відносні: саме в цих відділах сітківки щільність рецепторних клітин найбільша, адже гангліозні клітини сітківки, пов’язані з одним кірковим стовпчиком нейронів, мають приблизно однаковий діаметр – близько 1 мм.

У первинній зоні кори лише незначна частина нейронів реагує на прості стимули, на зразок світла або темряви. Інша група нейронів відповідає на порівняно прості контури певної орієнтації, їх злами. Крім цих відділів кора має ще низку нейронних полів, причетних до оброблення зорової сигналізації. Первинна зорова кора проектується у велику кількість відділів мозку, що беруть участь в обробленні. Так, у тім’яній частці кори півкуль великого мозку (поле 17 та ін.) містяться нейрони, що здійснюють подальше (після зорових зон потиличної частки) оброблення інформації. Цей відділ відіграє важливу роль у регуляції руху очей і голови для фіксації об’єкта. Нейрони, що беруть участь в обробленні зорової інформації, містяться і в інших відділах асоціативних ділянок кори (скронева, лобова частки). Але для усвідомлення побаченого необхідна “подорож” збудження різними відділами кори півкуль великого мозку із повторним поверненням його до зорових зон (мал. 152).

У результаті в корі півкуль великого мозку, наприклад, для сприйняття будь-якої літери одночасно мають збуджуватися чимало нейронів, кожний з яких реагує на певну її частину. їхнє збудження створює своєрідну нейронну мозаїку, що у процесі навчання й дає змогу

Мал. 152. Схема кільцевого руху збудження під час виникнення зорового відчуття та часу реєстрації його в нервових центрах після дії подразника (за О.М. Іваницьким)

пізнавати цю літеру як цілісне. Зазначені процеси здійснюються у вторинній і третинній зорових ділянках кори.

Сприйняття кольору

Око людини має змогу розрізняти не лише форми, поверхні або відтінки сірого кольору. Йому доступні хвилі в діапазоні від 400 до 760 нм, комбінування яких сприймаються як різні кольори. Людина може розрізняти до 7 млн різних колірних відтінків. Хроматичні відтінки можна охарактеризувати трьома якостями: тоном, насиченістю і світло-тою. Усю гаму кольорів – від червоного до фіолетового-можна подати як поступовий перехід від одного відтінку до іншого.

Кожний колір має свою хвильову характеристику. Різновиди відтінків червоного кольору займають частину спектра з довжиною хвиль від 723 до 647 нм, зеленого – 575-492 нм, блакитного – 492- 450 нм. Максимум довжини хвилі суто червоного кольору – 570 нм, зеленого – 536 нм, блакитного – 445 нм. Змішування їх дає проміжні кольори. Три зазначених кольори визнано міжнародною конвенцією як головні (первинні) кольори. Рівномірне їх змішування дає білий колір, а внаслідок змішування червоного й зеленого кольорів можна отримати проміжний жовтий. Ці бачення стали підґрунтям трикомпонентної теорії колірного зору (Юнга-Гельмгольца). Вважають, що нарівні рецепторів колірний зір забезпечується наявністю в сітківці як мінімум трьох типів колбочок, кожний з яких працює як незалежний приймач (див. мал. 148). Одні колбочки містять пігмент, що реагує на червоний колір, інші-на зелений, треті-на фіолетовий. Будь-який колір впливає на всі три типи колбочок, але чутливість до “свого” вища. Комбінація їх збудження обробляється по всій аферентній “доріжці”, аж до кори півкуль великого мозку, і лише комплекс фізіологічних процесів, що виникають, сприймається нашою свідомістю як відповідний колір.

Синтез зеленочутливого й червоночутливого пігментів залежить від генів, розташованих у Х-хромосомі. Тому дальтоніками, тобто людьми, що не сприймають довжину хвилі червоного кольору, є близько 8 % чоловіків і лише 0,4 % жінок, до того ж близько 2 % чоловіків -дихромати. Трихроматне порушення чутливості не залежить від статі, оскільки ген, що кодує чутливість до синього кольору, не пов’язаний з Х-хромосомою.

Гарний клінічний доказ наявності кольороспецифічних колбочок -це люди з уродженою відсутністю колбочок, що сприймають той або інший колір. Найчастіше трапляються дальтоніки (протанотропи). Протанотропи не сприймають червоний колір, а синьо-блакитні промені здаються їм безбарвними. Значно рідше трапляється дейтеранопія (“зеленосліпі”). Такі люди не відрізняють кольори зеленої гами від темночервоної і блакитної. Ще рідше трапляються люди з тританопією, що не сприймають променів синього й фіолетового кольорів. Відзначається й повна колірна сліпота внаслідок повного ураження колбочкового апарату. Око такої людини всі предмети сприймає у вигляді різних відтінків сірого кольору.

Однак колірні характеристики на рівні сітківки й підкіркових структур лише починають аналізувати. Завершення цього процесу відбувається на рівні кори півкуль великого мозку. Людина, що має дефект колірного зору, у процесі навчання пристосовується, частково компенсуючи свій недолік.

Для виявлення порушення дефекту сприйняття кольорів можна скористатися спеціальними поліхроматичними таблицями.

Адаптація до світла й темряви

Чутливість рецепторних клітин ока не постійна, а залежить від освітленості й попереднього подразника. Так, після дії інтенсивного світла чутливість різко знижується, а в темряві – зростає. Із процесом адаптації зору пов’язане поступове “виникнення” предметів при переході з добре освітленого приміщення в темне й, навпаки, сприйняття світла надто яскравим при поверненні в освітлену кімнату. Зір до світла адаптується швидше – упродовж кількох хвилин, а до темряви – лише через кілька десятків хвилин. Ці розбіжності частково пояснюються тим, що чутливість “денних” колбочок змінюється швидше (від 40 с до кількох хвилин), ніж “вечірніх” паличок (повністю завершується лише через 40-50 хв). До того ж паличкова система стає набагато чутливішою за колбочкову: в абсолютній темряві поріг зорової чутливості досягає рівня 1-4 фотонів за 1 с на фоторецептор. У скотопічних умовах світлові стимули краще розрізняються не центральною ямкою, а прилеглою її частиною, де щільність паличок найбільша. До речі, розходження швидкості адаптації цілком пояснюється, оскільки в природі освітленість після заходу сонця знижується досить повільно.

Механізм адаптації до мінливої освітленості починається з рецепторного й оптичного апаратів ока. Останнє пов’язане з реакцією зіниці: звуження на світлі й розширення в темряві. Цей механізм включається за допомогою вегетативної нервової системи. Як наслідок змінюється кількість рецепторів, на які падають промені світла: підключення в сутінках паличок погіршує гостроту зору і сповільнює час адаптації до темряви.

У самих рецепторних клітинах процеси зниження і підвищення чутливості зумовлені, з одного боку, зміною рівноваги між пігментом, що розпадається і синтезується (певну роль у цьому процесі відіграють пігментні клітини, що постачають палички вітаміном А). З іншого боку, за участю нейронних механізмів регулюються також і розміри рецепторних полів, перемикання з колбочкової системи на паличкову.

У причетності рецепторних клітин до процесу адаптації можна легко переконатися під час розглядання мал. 153. Якщо спочатку сфокусувати погляд на лівій половині малюнка, а потім перевести його на праву, то впродовж кількох секунд можна бачити негатив зображення. Ті ділянки сітківки, на які падали промені від темних місць, стають більш чутливими, ніж прилеглі. Це явище має назву послідовного образу.

Послідовний образ може бути й кольоровим. Так, якщо протягом кількох секунд розглядати будь-який кольоровий предмет, а потім перевести погляд на білу стіну, можна побачити той самий предмет, але забарвлений у додаткові кольори. Очевидно, це зумовлено тим, що білий колір містить комплекс світлових променів різної довжини хвилі. І коли на око діють промені тієї самої довжини хвилі, що й раніше, то чутливість відповідних колбочок знижується, і цей колір ніби вичленовується з білого.

Мал. 153. Малюнок, який дає змогу визначити поступове розкладання зорового пігменту: якщо після 20-30-секундного розглядання чорного хрестика перевести погляд на розміщене поруч біле поле, можна побачити такий самий хрестик, але світлий

Сприйняття простору

Для нормального бачення предметів око має постійно рухатися (мал. 154). Унаслідок того, що імпульси в рецепторних клітинах виникають під час “включення” або “вимикання” світла, необхідно постійно переводити промінь світла на нові рецептори. При реєстрації мимовільного руху ока можна виявити, що тривалість кожного окремого стрибка (сакади) дорівнює сотим часткам секунди, а розмір його не

Мал. 154. Запис руху очей під час розглядання протягом 2 хв нерухомого предмета (за Я.Л. Ярбусом)

перевищує 20°. Крім стрибків око безупинно дрібно тремтить і дрейфує, зміщуючись із точки фіксації погляду. Ці рухи необхідні для дезадаптації зорових нейронів.

Обидва ока зазвичай рухаються співдружньо. До складу їх рухового апарату входить шість зовнішніх м’язів, що іннервують три черепні нерви (мал. 155). їх мотонейрони згруповані в стовбурі мозку й перебувають як під впливом його ретикулярної формації, так і висхідної і спадної імпульсації. Тут розпочинаються рефлекторні шляхи, що забезпечують найкраще бачення нерухомих об’єктів і тих, що рухаються. Велике значення для виникнення мимовільних рухів ока мають нейрони верхніх горбків чотиригорбикового тіла.

Порушення координації руху ока призводить до того, що зорові образи перестають збігатися на відповідних точках сітківки. Найпоширеніша форма такого порушення – косоокість. Залежно від вираженості косоокості лікування може полягати в тренуванні відповідних м’язів, носінні окулярів із призмами або хірургічному втручанні.

Для оцінювання відстані має значення той факт, що чим ближче до ока розташовано предмет, тим більше рецепторів сітківки його сприй

Мал. 155. Схема шляхів, які керують рухами очей

має. Значно полегшується визначення відстані двома очима. Сприйняття й оцінювання глибини одним оком можливі лише в разі відповідного тривалого тренування, тобто пов’язані з виробленням умовних рефлексів. Бінокулярний зір забезпечує точне сприйняття глибини простору. Під час зору обома очима зображення предмета потрапляють на ідентичні ділянки їхньої сітківки, і в центральній ланці зорової системи вони сприймаються як єдине ціле. Якщо під час цього, наприклад, пальцем змістити одне око з його природного положення, то ефект впливу променів на однакові ділянки сітківки порушиться, і зображення предмета роздвоїться. Велике значення для оцінювання відстані, а також розмірів має порівняння предмета з довкіллям, унаслідок чого суб’єктивне сприйняття справжніх його форм може й змінитися (мал. 156).

Максимальну здатність зору сприймати окремі об’єкти називають гостротою зору. Для цього, імовірно, необхідні умови, щоб збудження виникло у двох гангліозних клітинах. Гострота зору залежить як від щільності розташування рецеп

Мал. 156. Механізм навчання під час визначення розміру предметів: однакової величини постать людини на тлі “тунелю”, що йде вдалину, здається велетенською

Мал. 157. Схема дослідження гостроти зору (відстань – 5 м)

торів, так і від розміру рецептивних полів, що визначають контраст, на який значно впливає освітленість. Цій умові для нормального ока сприяє направлення променів під кутом в 1° (мал. 157).

Максимальну гостроту зору зазначають при потраплянні променів на жовту пляму, де щільність рецепторів найбільша, а розміри центрів рецептивних полів найменші. До периферії від нього гострота зору знижується. Для вимірювання гостроти зору використовуються спеціально розроблені таблиці, на яких деталі букв або символів видимі під відповідними кутами з певної відстані.

Коли предмет фіксується поглядом, то його зображення падає на жовту пляму. У такому разі цей предмет найчіткіше бачиться за допомогою так званого центрального зору. Предмети, зображення яких падає на інші відділи сітківки, унаслідок периферичного зору бачаться не так чітко. Той простір, що розрізняється оком під час фіксації погляду в одній точці, називають полем зору. Вимірюють його за допомогою спеціального приладу –

Мал. 158. Контури поля зору правого ока

Межі поля зору (мал. 158) для обох очей трохи відрізняються, але в середньому для безбарвних предметів становлять: нижня – 70°, верхня – 60°, внутрішня – 60°, зовнішня — 90°. У зв’язку з тим, що на периферії сітківки дуже мало колбочок, що забезпечують бачення кольорових предметів, поля зору для них набагато вужчі. До того ж величина поля зору для різних кольорів не однакова.